Вход на форум

Имя
Пароль:
Sola Orchids
Ландшафтное проектирование и дизайн загородного участка - Бродери.ру
Орхидеи И.М.Журавлева
Натуральная косметика для Вас
Rambler's Top100

ПОЛИПЛОИДИЯ ОРХИДЕЙ. Мария Жукова


ПОЛИПЛОИДИЯ ОРХИДЕЙ.

Мария Жукова (Bloodymary)

 

p Изучая зарубежные орхидейные сайты, списки растений, удостоенных различных наград, и прайс-листы поставщиков орхидей, в конце названия мы часто видим обозначения 3N, 4N, 5N. Большинство из нас знают, что это так называемые полиплоиды. Но что стоит за этими буквами и цифрами, имеет ли смысл переплачивать за непонятное дополнение?

Каково происхождение этих растений, в чем их преимущества и недостатки? На эти вопросы мы постараемся ответить в нашем небольшом обзоре.

 

Краткий биологический экскурс.

Полиплоидия - (от греч. polyploos - многократный и eidos - вид), изменчивость, связанная с кратным увеличением числа наборов хромосом в клетках растений или (значительно реже) животных. Термин был предложен в 1916 году немецким ученым Винклером, изучавшим образцы аномальных (химерных) тканей у паслена.

Соматические клетки растений и животных содержат диплоидное, или двойное (2n), число хромосом, половые клетки (гаметы)- уменьшенное вдвое, или гаплоидное (n), число хромосом. При полиплоидии наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного - в половых; могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (Зn - триплоиды), четырежды (4n - тетраплоиды), пять раз (5n - пентаплоиды) и т. д. Полиплоидия возникает в результате нарушения расхождения хромосом в процессе деления клеток в фазе митоза или мейоза (значительно реже) под действием физических и химических факторов.

Природная полиплоидность достаточно широко распространена в растительном мире. До 75% арктический флоры – полиплоиды, так же велик процент полиплоидов в пустынных и высокогорных регионах. Т.е. полиплоидия напрямую коррелирует с устойчивостью растений к экстремальным условиям обитания.

Под термином полиплоидия объединяют несколько типов мутаций. Мы назовем лишь 3 из них:

Автополиплоидия - результат кратного увеличения гаплоидного набора хромосом одного вида.

Аллополиплоидия - результат объединения наборов хромосом разных видов после образования межвидовых гибридов.

Анеуплоидия - увеличение или уменьшение числа хромосом основного набора, не кратное гаплоидному. В зависимости от того, произошло уменьшение или увеличение используют соответственно приставки гипо- и гипер-. Например, гипердиплоиды - трисомики (2n +1) и тетрасомики (2n + 2), гиподиплоиды - моносомики (2n - 1) и нуллисомики (2n - 2). Пример анеуплоидии – болезнь Дауна у человека.

Человек давно использует полиплоидию для выведения высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений. Сначала это делалось бессознательно: просто размножали самые крупные экземпляры, дающие много зерна или же особенно крупные плоды. С появлением генетики выяснилось, что такие гиганты – природные полиплоиды и, следовательно, их отбор – это выделение полиплоидного сорта из предкового, диплоидного вида. Тогда полиплоиды стали размножать. В настоящее время большинство сельскохозяйственных культур – полиплоиды. Это пшеница, тритикале, кукуруза, картофель, хлопчатник, сахарный тростник, бессемянные арбузы и многие другие. Пример природной полиплоидии – алыча, гибрид терна и дикой сливы, полученный тысячелетия назад в результате естественной гибридизации.

В животном мире полиплоиды встречаются среди «низших форм» - плоских червей, пиявок, земноводных. У многих млекопитающих полиплоидные клетки встречаются в отдельных органах (печень, и др.), но пример полной полиплоидии известен лишь один – южноамериканский грызун Tympanoctomys barrerae (вид, родственный морским свинкам и шиншиллам).

Полиплоиды в орхидном «царстве»

Природные полиплоиды встречаются у многих родов орхидей (Calopogon, Dactylorhiza и др.), но большинство из них не представляет ценности для рядового орхидеиста. Как и многие мутации, полиплоидия может быть спонтанной, и обнаруживаться только в пределах небольшой популяции. В литературе описаны случаи природной аллополиплоидии среди родственных видов, имеющих различное число хромосом. Такие растения в большинстве своем бесплодны и могут размножаться только вегетативно, естественно, что подобные природные популяции маложизнеспособны.

Подробнее мы остановимся на искусственно полученных полиплоидах.

Селекционеры в начале XX века пытались улучшить качество гибридов орхидей, скрещивая растения с небольшими цветками с крупноцветковыми экземплярами. Результаты в большинстве случаев были неудовлетворительны. От новых гибридов не удавалось получить потомства, они были стерильны. Позднее было установлено, что большинство подобных гибридов имели нечетную плоидность – 3n или 5n. У подобных растений не происходит нормальный процесс мейоза, т.к. нечетный хромосомный набор не может быть поделен на 2. Гибриды с нечетной плоидностью получаются путем скрещивания нормального диплоида (2n) с крупноцветковым тетраплоидом (4n). Одна гамета диплоида (n, ½ от 2n) взаимодействует с гаметой тетраплоида (2n, ½ от 4n) и в результате образуется 3n, триплоидный набор хромосом, неделимый на 2, и таким образом, чаще всего стерильный. Например, один из известнейших клонов популярного гибрида - Paph. MaudiaeQueen” (Paph. lawrenceanum var. hyeanum x Paph. callosum var. sanderae), полученный в 40-е гг. и собравший множество наград AOS, стерилен на 99,5%, в ходе исследований выяснилось, что он является триплоидом. Считается, что он получен от тетраплоидного Paph. laurencianum Нередко клоны одного и того же гибрида обладают различной плоидностью, например разные культивары «коммерческого» дендробиума-фаленопсиса Sonia (Caesar x Tomie Drake) могут насчитывать 71, 76, 81 и 89 хромосом.

Каковы же преимущества полиплоидных гибридов по сравнению с «нормальными» диплоидными растениями?

У полиплоидов наблюдается увеличение размера растения и соответственно размера цветка. Например, сравнение тетраплоидного и диплоидного гибридов Ionocidium Popcorn  показало увеличение линейных размеров разных частей цветка в среднем на 20%. Изменяются не только размеры, но и структура тканей, текстура лепестков, что очень важно для успешной транспортировки растений. Цветок становится очень плотным, «восковым», медленнее увядает, особенно это заметно на цимбидиумных и вандовых гибридах. Кроме того, очень часто меняется и форма цветка – он приобретает более плоскую и округлую форму, у пафиопедилумов происходит изменение формы сепалия, петалии разворачиваются и уплощаются, происходит смыкание лепестков. Достаточно сравнить комплексные гибриды пафиопедилумов с их «дикими» предками – Paph. insigne, spicerianum, villosum и т.д., или гигантские белые гибридные фаленопсисы с Phal. amabilis, - простым селекционным отбором таких результатов добиться чрезвычайно сложно. Многие полиплоидные гибриды так же обладают более интенсивной окраской листьев.

Кроме того, получение полиплоидов помогает восстановить фертильность гибридов. Многие межродовые вандовые гибриды и межсекционные гибриды дендробиумов стерильны или малоплодовиты. Это случается при скрещивании двух видов с различным числом хромосом, например Dendrobium nobile var. sanderianum (n=20) с D. bigibbum (n=19). Соответветсвенно полученный гибрид будет иметь нечетное число хромосом, и таким образом, вероятнее всего окажется стерильным. Если необходимо сохранить в потомстве гибрида геномы обоих видов, то для этого пока известен только один способ - применение аллоплоидии (амфидиплоидии). Хромосомное дублирование приводит к образованию аллоплоида, позволяет восстановить репродуктивную способность, и в дальнейшем использовать данное растение в гибридизации. Аналогично можно получать потомство и от стерильных триплоидов.

Но у каждой медали есть и обратная сторона. Каковы же недостатки полиплоидных гибридов?

У полиплоидов часто замедлено развитие растений. Цветение наступает позднее, как правило, с меньшим количеством цветков, хотя и более крупного размера. Например, тетраплоидные гибридные пафиопедилумы Мауди зацветают (достигают размера цветения) через 5 лет после извлечения из колбы, в то время как диплоидам требуется приблизительно 2 года. Это, в некоторой степени, явилось причиной потери интереса к гибридизации комплексных пафиопедилумов. Цикл от получения семян до цветения мог составлять до 12 лет, что в сочетании с весьма низкой фертильностью, не могло не сказаться на продуктивности процесса. Но это не является правилом для всех родов орхидей, в частности современные новелти-фаленопсисы (являющиеся в большинстве своем полиплоидами) развиваются не медленнее, а в некоторых случаях и быстрее, чем их диплоидные собратья. Так же в некоторых случаях этот недостаток может быть скомпенсирован и интенсивными агротехническими приемами, например, на тайваньских фермах, выращивающих дендробиумы-фаленопсисы «на срезку», цикл от извлечения их колбы до зацветания занимает 8-9 месяцев. v

Кроме того, часто полиплоиды, в частности триплоиды, обладают низкой фертильностью. У растений завязывается относительно небольшое количество семян, еще меньше оказывается жизнеспособными.

В настоящее время получение полиплоидов широко практикуется в промышленном орхидееводстве, наибольшее число полиплоидных гибридов зарегистрировано среди каттлей, ванд, фаленопсисов, дендробиумов-фаленопсисов и цимбидиумов. В 60-70-е годы XX века, в эпоху популярности на Западе корсажных цветов были выведены сотни полиплоидных гибридов цимбидиумов и каттлей. Сейчас, когда этот сегмент рынка фактически не востребован, полиплоидной гибридизацией занимаются или промышленные хозяйства, специальзирующиеся на поставке срезочного материала, или гибридизаторы-энтузиасты, осваивающие новые направления в селекции. Необходимо подчеркнуть, что большинство родов орхидей, используемых в настоящее время в промышленном цветоводстве, получают мериклонально. Т.е. для получения полиплоидов, нет необходимости снова и снова воспроизводить нужный кросс путем семенного размножения, с использованием высокотоксичных мутагенов.

Очень часто получение полиплоидных растений является не самоцелью, а
промежуточным этапом в выведении сложного гибрида. Это позволяет получить потомство от нефертильных (слабофертильных) растений, например триплоидов и анеуплоидов, и продолжать работу в направлении инстересующего кросса. На рисунке представлены возможные варианты гибридизации триплоида и тетраплоида. В зависимости от исходных растений может образовываться смесь всех представленных полиплоидов в различных
соотношениях.

ск

Необходимо отметить, что далеко не только гибриды могут быть полиплоидными. Большинство коммерчески доступных видов, выращиваемых как из семян, так и in vitro, может быть получено и в полиплоидной форме. Получение полиплоидных видовых растений ничем не отличается от такового у гибридов.

Среди ферм, занимающихся полиплоидной гибридизацией, необходимо выделить британскую Eric Young Orchid Foundation, специализирующуюся на гибридизации пафиопедилумов и фрагмипедиумов. Главный гибридизатор Дон Уимбер был одним из пионеров коммерческого получения полиплоидных орхидей в Европе. В 60-70 гг. он опубликовал фундаментальные работы по гибридизации цимбидиумов и пафиопедилумов, которые остаются актуальными и в наши дни. В их активе прекрасные гибриды на основе Phragmipedium besseae - Memoria Dick ClementsJersey’ 4n, Eric Young 4n, Don Wimber, Jason Fischer и другие. Так же ими получены три- и тетраплоидные формы Phragmipedium besseae и dalessandroi, в том числе и Phragmipedium besseae var. flavum 4n. Большинство этих кроссов были повторены американскими гибридизаторами, но уже в обычном, диплоидном варианте.

Но далеко не все гибридизаторы являются сторонниками исскуственной полиплоидизации. Современные тенденции в орхидейном бридинге, ориентированные на орхидеистов-любителей, направлены в большой степени на миниатюризацию классических крупноцветковых гибридов, в частности мини-каттлеи, миниатюрные пафиопедилумы (tea-cup, pygmy slippers) и цимбидиумы, и, как правило, не предусматривают получения полиплоидов. Например, Пол Филлипс из Ratcliffe Orchids, британской фермы с более чем полувековой историей гибридизации комплексных пафиопедилумов, признался, что нынешние задачи, стоящие перед ними не требуют использования полиплоидов. И усилия, затраченные ими на получение подобных гибридов, чаще всего не оправданы.

Практические аспекты.

Чаще всего, полиплоиды получают путем обработки колхицином или другими мутагенами. Колхицин - природный алкалоид, выделяемый из безвременника осеннего (Colchicum autumnale), механизм действия основан на ингибировании расхождения хромосом к полюсам клетки. После того как в метафазе митоза набор хромосом удвоился, ингибитор не позволяет клетке разделиться, и образуется «двойная клетка». Такой же принцип используется при лечении онкологических заболеваний, т.е. целью является приостановление деления клеток. Естественно, что препараты, используемые для мутагенеза далеко не безвредны, и не рекомендуется проводить подобные опыты в домашних условиях. Колхицин используется в медицине как иммуноподавляющий и противоподагрический препарат, для человека доза свыше 20 мг является токсической, вплоть до смертельного исхода. Чаще всего, колхицин добавляют в колбу протокормами (полученными как и из семян, так и in vitro); в случае исходного диплоида в результате получается смесь нормальных диплоидов, тетраплоидов, и в некоторых случаях и анеуплоидов, т.е. растений с некратным диплоидному набором хромосом. Далеко не все сеянцы выживают. В среднем, «выход» желаемых тетраплоидов составляет 30%. Результат зависит от множества факторов, как то концентрация колхицина, способ стерилизации, качество исходного растительного материала и т.д. В то же время, простое скрещивание двух тетраплоидов или тетраплоида и диплоида в подавляющем большинстве случаев приводит в полиплоидному потомству.

В заключении хочется сказать, что мутагенез – это необходимый инструмент современной гибридизации. Комбинация селекции и получения полиплоидов позволяет созлавать абсолютно новые уникальные формы и закреплять ценные характеристики растений. Если для вас «размер имеет значение», то стоит внимательно изучить родословную желанного гибрида на наличие в ней призовых клонов и полиплоидных предков. Особенно это важно, если в ваши планы входит семенное размножение и гибридизация данного растения. Важно отметить, что полиплоидные гибриды первого поколения, особенно сеянцы, следует покупать у зарекомендовавших себя, заслуживающих доверия продавцов. Как уже говорилось выше, простое добавление колхицина в колбу не гарантирует 100% результат и нужны последующие (весьма дорогостоящие и далеко не везде доступные) исследования подросших растений, чтобы подствердить или опровергнуть полиплоидность конкретного экземпляра.


Повторные публикации, перепечатка текста
или использование материалов статьи
возможны только с согласия автора и
администрации сайта www.molo.ru

©2008 www.molo.ru
Московское Общество Любителей Орхидей


Обсуждаются на форуме:


GISMETEO: Погода по г. Москва